Agata Burkat, HomoFelidae, grudzień 2012
Zabawa ofiarą polowania u kota domowego
Polowanie u kotów
Obserwacje Leyhausena (1979) dostarczyły ogromnej wiedzy z zakresu zachowań łowieckich kotów. Wiadomo z nich na przykład, w jaki sposób przebiega sekwencja łowiecka kota. Gdy kot zauważy potencjalną ofiarę, obniża swoje ciało jak najbliżej ziemi i w takiej pozycji szybko się do niej zbliża („stalking run”, Leyhausen, 1955). Jeśli wciąż znajduje się za daleko a istnieje ryzyko bycia zauważonym, kot bardzo powoli przemieszcza się w jej kierunku na dystans skoku. Często kot nie atakuje od razu, lecz czeka na odpowiedni moment. Jest to związane z powszechną wśród kotów strategią sit-and-wait, która pozwala ofierze nieco oddalić się od wejścia do nory.
Podczas bezpośredniego ataku kot odbija się tylnymi łapami od podłoża i skacze na ofiarę. Jest to jednak skok płytki, równoległy do podłoża – nie przypomina kojarzonego z lisem czy psem głębokiego susa. Jedynie gdy warunki uniemożliwiają płytki skok, np. gdy polowanie ma miejsce w wysokiej, gęstej trawie, koty stosują skoki głębokie. Często atak zakłada oderwanie tylko przednich łap od ziemi, podczas gdy tylne stanowią bezpieczną podporę i zapewniają kontakt z podłożem i równowagę.
Podczas ataku kot uderza swoją ofiarę łapą przyciągając ją do pyska. Zazwyczaj używa przy tym jednej łapy, wyjątek stanowi polowanie na insekty, które łapane są obiema łapami. Zabicie ofiary odbywa się poprzez głębokie i bardzo dokładne acz zazwyczaj bezkrwawe ugryzienie w kark, przerywające rdzeń kręgowy.
Opisana sekwencja łowiecka rozwija się u kociąt w sposób stopniowy. Pierwsze ruchy łapania ofiary pojawiają się w 3. tygodniu życia kota. Charakterystyczne leżenie w oczekiwaniu na dogodny moment do ataku, pogoń, wpatrywanie się oraz skok na ofiarę pojawiają się nieco później lecz bardzo szybko się rozwijają i usprawniają. Około 4. tygodnia życia kociąt matka zaczyna przynosić do gniazda żywe myszy, lecz na początku zabija je sama, pozwalając na to kociętom dopiero około 2 tygodnie później. Tzw „killbite” a więc śmiertelne ugryzienie, jakie koty zadają swoim ofiarom w kark, pojawia się w rozwoju sekwencji łowieckiej kociąt na samym końcu, gdy wszystkie poprzednie elementy łańcucha są dostatecznie rozwinięte. Ma to zresztą uzasadnienie biologiczne – kocięta bawiąc się z rodzeństwem często wykonują całą sekwencję łowiecką (oczywiście jeszcze w sposób nieporadny i wyolbrzymiony) traktując swoich braci i siostry jak ofiary. Gdyby ostatni element łańcucha łowieckiego (a właściwie przedostatni przed zjedzeniem ofiary) był u nich rozwinięty i – co ważniejsze – niezahamowany, kończyłoby się to śmiercią rodzeństwa.
Zabawa u dorosłych kotów
Hall i Bradshaw (1998) dokonali analizy zabawy obiektem u dorosłych kotów. Funkcja, jaką pełni to zachowanie u dorosłych kotów jest nie do końca jasna, głównie gdy porównuje się ją z zabawą kotów młodych, która służyć ma ćwiczeniu zdolności łowieckich oraz interakcji międzyosobniczych a także ogólnie rozumianych zdolności motorycznych (Fagen, 1981; Martin i Caro, 1985; West, 1974, 1977; Caro, 1979; Mendoza i Ramirez, 1987; Fagen, 1974, 1976).
Sugestie dotyczące możliwego sensu zabawy u dorosłych kotów obejmują szlifowanie dotychczasowych umiejętności motorycznych (Bateson i Young, 1979), podnoszenie plastyczności behawioralnej (Fagen, 1981) oraz eksplorację i poznawanie nowych obiektów (Leyhausen, 1979; Martin, 1984).
Zabawa przedmiotami jest rzadko obserwowana u dzikich zwierząt, występuje natomiast dość powszechnie u zwierząt udomowionych, takich jak pies domowy Canis familiaris (Fox and Bekoff, 1975), fretka Mustela putorius furo (Poole, 1966) oraz kot domowy Felis catus (Leyhausen, 1979). Funkcjonalne znaczenie zachowania zwierząt udomowionych nie jest jednoznaczne, jako że nie wpływa ono na sukces reprodukcyjny w takim samym stopniu jak ma to miejsce u zwierząt dzikich. Łatwość jego eksploracji sprawia jednak, że staje się ono doskonałym polem do badań nad jego etiologią.
Zabawa przedmiotami (czy też obiektem) u kotów zazwyczaj nie jest klasyfikowana jako przynależąca do kategorii zachowań łowieckich, być może przez wzgląd na ludzką tendencję do antropomorfizacji – jeśli obiektem nie jest ofiara polowania, zachowanie określa się terminem „zabawa” (Symons, 1978; Smith, 1982). Dzieje się tak mimo że zabawa obiektem u dorosłych kotów nie zawiera wszystkich elementów charakterystycznych dla zabawy, takich jak zachowania wyrwane z kontekstu, zahamowanie niektórych wzorców zachowań czy też wyolbrzymienie ulubionych wzorców zachowań (Loizos, 1966; Bekoff, 1976; Fagen, 1981). Nieklasyfikowanie zabawy obiektem jako zachowania łowieckiego może być jednak błędem, gdyż wydaje się, że te dwie kategorie mają te same podstawy motywacyjne.
Podobne zdanie na ten temat mają Hall i Bradshaw (1998), którzy uważają zabawę i atak za przynależne do jednego kontinuum.
Zabawa podczas polowania
Zabawa obiektem u dorosłego kota przypomina zachowanie łowieckie w swojej strukturze i nie zawiera w sobie wzorców zachowań zaczerpniętych z innych zachowań, w przeciwieństwie do zabawy społecznej (Egan, 1976). Jest ona również wzbudzana przez obiekty posiadające charakterystyki przynależne typowym kocim ofiarom, takie jak mały rozmiar, ruch oraz ciekawa tekstura (Hall, 1995). Hall i Bradshaw (1998) sugerują, że zabawa i zachowania łowieckie mają wspólną podstawę motywacyjną i w związku z tym powinny być rozpatrywane razem. Swoje badania oparli na eksperymencie Biben (1979) opisującym związek głodu doświadczonych kocich łowców oraz wielkości ofiary na jej zabicie.
Biben zabawę ofiarą roboczo zdefiniowała jako aktywność kota skoncentrowaną na ofierze, podczas której ofiara jest dotykana i manipulowana, lecz nie ulega zranieniu. Jest to zachowanie zbędne z punktu widzenia efektywności polowania, jako że ofiara mogłaby być po prostu szybko zabita i zjedzona.
Badania Biben miały na celu zbadanie zależności pomiędzy głodem kota a także wielkością jego ofiary a momentem jej zabicia. Okazało się w nich, że czas spędzony przez kota na zabawę jest wprost proporcjonalny do wielkości ofiary oraz odwrotnie proporcjonalny do głodu odczuwanego przez kota. Koty spędzały więcej czasu na zabawie ofiarą, gdy była ona duża i groźna (młody szczur), niż gdy była ona łatwa do zabicia i mała (młoda mysz). Ponadto im głodniejsze były koty, tym krócej zwlekały z zabiciem i zjedzeniem ofiary. Gdy jednak były najedzone, bawiły się nimi dłużej zanim w końcu zadały śmiertelny cios. Czas poświęcany przez koty na zabawę ofiarą przed jej zabiciem wydłużał się, gdy kot był głodny, ale ofiara była „trudna” – tak jakby w kocie grały dwa sprzeczne dążenia: do zaspokojenia głodu oraz do uniknięcia zagrożenia ze strony zranionego szczura.
W podobnym tonie utrzymane były badania Hall i Bradshawa. Sprawdzali oni, w jaki sposób wielkość zabawki oraz głód wpływają na długość zabawy obiektem u kotów. Wyniki ich eksperymentów zgodne były z duchem wyników badań Biben: koty dłużej bawiły się zabawkami małymi oraz, gdy były głodne (16h po ostatnim posiłku). Mimo że wyniki tego badania wydają się być odwrotne do wyników Biben, konkluzja jest ta sama – mały rozmiar zabawek i większy głód powodują większe zainteresowanie zabawą, a więc prawdopodobnie większe pobudzenie instynktu łowieckiego kotów, który w warunkach kontaktu z prawdziwą ofiarą skończyłby się jej szybkim uśmierceniem. Ponieważ jednak zabawka jest obiektem niedającym się zabić, koty poświęcały jej więcej zainteresowania w postaci dłuższej zabawy.
Wyżej opisane badania dowodzą, że zabawa w trakcie polowania może być naturalnym sposobem na odwleczenie momentu zabicia ofiary trudnej oraz takiej, która nie musi być uśmiercona szybko ze względu na brak uczucia głodu u kota. Niezaprzeczalne podobieństwa zabawy obiektami do polowania u kotów sugerują, że podstawa motywacyjna tych dwóch zachowań może być jednakowa lub chociaż po części się pokrywać. Koty bawią się swoimi prawdziwymi ofiarami w trakcie polowania (czy to przed ich zabiciem czy już po) tak samo, jak bawią się zabawkami – kulkami papieru, piłeczkami, sztucznymi myszami, itp.
Głód niewątpliwie wpływa na moment zjedzenia ofiary u kotów – jak pokazały badania Biben, koty dużo szybciej spożywały swój łup, gdy były głodne, poświęcając mniej czasu na zabawę nim – jednak nie jest to czynnik decydujący o przebiegu całego łańcucha łowieckiego. Instynkt łowiecki kotów jest niezależny od głodu i koty polują na myszy również gdy są najedzone, lub gdy właśnie jedzą. Dobrze ilustrują to badania Adameca z 1976 roku.
We wspomnianym badaniu sprawdzano preferencje pokarmowe kotów podając im różne rodzaje karmy po 48-godzinnej deprywacji pokarmowej. Po ustaleniu preferencji kotów, prezentowany im był żywy szczur – sprawdzano, jaki posiłek koty chętniej wybierają. Okazało się, że koty przerywały jedzenie ulubionej karmy tylko po to, aby zabić szczura, lecz po chwili wracały do jej spożywania. Badane koty wolały zjeść podaną im karmę niż szczura, którego same zabiły. Wedle badacza oznaczać to może, że jedzenie nie stanowi ostatecznego, zaspokajającego komponentu łańcucha łowieckiego kotów. Polowanie w owym badaniu okazało się ważniejsze niż trwająca właśnie czynność jedzenia, co wydaje się zrozumiałe z punktu widzenia przetrwania kota w naturalnych warunkach – skoro nadarza się okazja upolowania myszy, należy z niej skorzystać, bo prędko może się nie powtórzyć. W związku z tym nieistotne jest, co w tym momencie zajmuje kota, polowanie zdobywa priorytet. Nieistotny jest również głód ani jego brak.
Tezą bezpośrednio dotykającą kwestii zabawy jeszcze żywą ofiarą u kota domowego jest teza Leyhausena (1979), która wciąż znajduje uznanie w oczach naukowców próbujących rozwikłać tę kwestię. Mówi ona, że kot musi doświadczyć określonego poziomu stymulacji, aby móc przejść do następnego etapu łańcucha łowieckiego. Oznacza to, że kot zabije swoją ofiarę dopiero wtedy, gdy „popęd” (u Leyhausena „drive”) zostanie dostatecznie mocno pobudzony. Kot bawi się ofiarą właśnie po to, aby osiągnąć próg pobudzenia wymagany do zabicia ofiary. Po nim często obserwuje się „zabawę ulgi” („play of relief”), którą u rysia opisał Lindemann (1950) natomiast u lisa Seitz (1950). Jest to swego rodzaju „taniec wokół ofiary” prawdopodobnie związany z ulgą i dumą towarzyszącą uśmierceniu wyjątkowo dużej lub zagrażającej zdobyczy, zwłaszcza po długiej walce.
Badacze (Fitzgerald i Turner, 2000) zauważają również, że zabawa jeszcze żywą ofiarą powoduje, że jest ona ostatecznie bardziej zmęczona i słaba, co czyni ją łatwiejszą do zabicia.
Bardzo ciekawych obserwacji dokonali Pellis i współpracownicy (Pellis, O’Brien, Pellis, Teitelbaum i Kennedy, 1988). Podczas badania zachowań łowieckich kota obserwowali oni nie tylko samego kota, ale także zachowanie jego ofiary – myszy. Okazało się, że coś, co można uznać za zabawę ze strony kota to tak naprawdę motoryczne odpowiedzi na zachowanie ofiary. Kot, odchylając głowę, uginając ciało, uderzając mysz łapą pod odpowiednim kątem, chroni swój pysk przed atakiem ze strony broniącej się myszy. Polujący kot za wszelką cenę unika konfrontacji „face-to-face” z ofiarą, ponieważ jest to kontakt bardzo dla niego niebezpieczny. Z tego też powodu przyjmuje względem niej pozycje, które wydawać się mogą dziwaczne. Wszelkie uskoki, uniki i cała gama innych ruchów, które kot podejmuje przed zabiciem ofiary wynikają, zdaniem badaczy, tak naprawdę z obawy kota przed byciem zranionym. Wniosek ten ma swoje potwierdzenie w eksperymencie, podczas którego kotom podawano diazepam – substancję o działaniu przeciwlękowym i uspokajającym – a następnie obserwowano, jak zmienia się ich zachowanie podczas polowania. Okazało się, że koty, które poddano działaniu leku, zbliżały się do ofiary na mniejszą odległość, uderzały bardziej pewnie i miały większe sukcesy w polowaniu niż przedtem. Koty, które przed podaniem leku w ogóle nie wykazywały zainteresowania myszą, nagle zaczynały ją obserwować, koty, które wcześniej tylko nieśmiało dotykały myszy, zaczynały na nią polować, natomiast koty, które polowały, robiły to szybciej i bardziej efektywnie. Rezultaty podania leku zależały więc od poziomu wyjściowego zainteresowania kota ofiarą, jednak u wszystkich zaobserwowano zmianę w zachowaniu zmierzającą do poprawy efektywności polowania. Oznacza to, że mimo doskonałego wyposażenia, jakim dysponuje kot jako drapieżnik (zęby i pazury), podczas polowania zachowuje on maksymalną ostrożność i wykonując liczne uniki i gięcia ciała, maksymalizuje on swoją ochronę. Pellis i współpracownicy donoszą, że podczas ich badań zaobserwować można było wyraźną interakcję pomiędzy kotem a jego ofiarą. Z czasem, gdy napięcie w kocie rosło, jego ruchy stawały się wyolbrzymione i nie zawsze uznać je można było za odpowiedź na ruchy ofiary, jednak działo się to pod koniec sekwencji, zaraz przed ostatecznym uśmierceniem myszy.
Ci sami badacze zaproponowali również wyjaśnienie dotyczące zabawy kota martwą już ofiarą. Według nich zadaniem takiej zabawy jest upewnienie się, że upolowane zwierzę już nie żyje. Ze względu na brak reakcji myszy na ruchy kota, stają się one bardziej intensywne i pewne, co tłumaczyłoby wspomniane wcześniej wrażenie „triumfalnego tańca” wokół ofiary. W świetle badań Pellisa i współpracowników nie jest to radość spowodowana polowaniem a jedynie upewnianie się kota, że ofiara na pewno nie odpowie już na dalszy atak ze strony kota.
Wnioski
Podsumowując, na temat zabawy w trakcie polowania u kotów można stwierdzić, co następuje.
Zabawa jest nierozerwalnie związana z polowaniem u kota domowego. Już od trzeciego tygodnia życia tych zwierząt obserwuje się ruchy przypominające polowanie a zabawa obiektem jest praktycznie dosłownym przeniesieniem zachowań łowieckich na nieożywiony przedmiot. Śmiertelne ugryzienie ofiary rozwija się u kociąt najpóźniej i stanowi kulminację aczkolwiek nie zakończenie sekwencji łowieckiej. Elementem kończącym ową sekwencję jest spożycie ofiary. Może być to jednak element odwleczony w czasie lub zupełnie zaniechany przez kota, czego przykłady właściciele kotów mogą często zaobserwować, znajdując martwe myszy na wycieraczkach, balkonach, etc..
W świetle przytoczonych badań zabawa wydaje się sposobem na odwleczenie momentu zabicia ofiary, które służyć może po pierwsze zbudowaniu odpowiedniego napięcia i motywacji do jej uśmiercenia u kota, po drugie do jej większego wymęczenia i osłabienia, co w oczywisty sposób działa na korzyść kota, po trzecie wreszcie obronie własnej kota. Zabawa po zabiciu ofiary może być rozpatrywana w kategoriach „triumfalnego tańca” związanego z ulgą spowodowaną zwycięską walką. Może ona także być przejawem niepewności kota co do stanu ofiary i służyć mu jako ostateczne potwierdzenie śmierci myszy/szczura, co wydaje się nieco bardziej prawdopodobne.
Jeśli zachowania łowieckie dorosłych kotów są naturalnym odpowiednikiem zabawy u małych kociąt, dochodzić może do prostego przełożenia czynności utrwalonych w okresie młodzieńczym w dorosłe życie. Ponieważ śmiertelne ugryzienie rozwija się u kociąt na końcu, wszystkie czynności imitujące polowanie w zabawie są nienaturalnie wydłużone – kocięta ćwiczą skok kilkakrotnie atakując jeden i ten sam przedmiot, wielokrotnie podbiegają do „ofiary”, chwytają ją, itd. Jest to naturalnie ćwiczenie przyszłych umiejętności łowieckich, jednak niektóre elementy owej zabawy mogą pozostawać w praktycznie niezmienionym kształcie również w życiu dorosłym kotów. Należy tutaj wziąć pod uwagę fakt, iż kot domowy jest zwierzęciem uważanym za udomowione (wielu badaczy zajmujących się kotami oraz ogólnie udomowieniem zwierząt nie zgodziłoby się ze stwierdzeniem, że jest to zwierzę całkowicie udomowione), co powoduje, że wiele z jego młodzieńczych zachowań nie wygasa wraz z osiągnięciem dojrzałości. Jak już wspomniano wcześniej, zwierzęta dzikie zazwyczaj nie bawią się swoimi ofiarami, jest to natomiast dość powszechne zjawisko wśród zwierząt udomowionych, takich jak psy, koty czy fretki.
Być może więc wydająca się nam czymś tak okrutnym zabawa jeszcze żywą myszą jest dla kota po prostu naturalnym sposobem zdobywania pożywienia, którego nauczył się w młodości. Jest to jednak zachowanie dość elastyczne – należy wszak zauważyć, że koty wygłodzone nie bawią się swoimi ofiarami, lecz momentalnie przechodzą do ich uśmiercenia i spożycia. Głód wydaje się w takich wypadkach przejmować kontrolę nad zachowaniem łowieckim, ograniczając do minimum wydatki energetyczne i prowadząc do jak najszybszego zaspokojenia najważniejszych potrzeb.
Najbardziej prawdopodobnym wyjaśnieniem zabawy ofiarą u kota wydaje się jednak to, które odwołuje się do konieczności obrony przed zranionym i wystraszonym zwierzęciem. Zachowanie kota, które na pierwszy rzut oka zaklasyfikować można jako zabawę, może tak naprawdę mieć dobre uzasadnienie adaptacyjne a ruchy, które sprawiają wrażenie dziwacznych i niepotrzebnych, mogą stanowić odpowiedź na zachowanie ofiary. W sytuacji wyjątkowego głodu, podstawowa potrzeba jego zaspokojenia przejmowałaby w świetle tego wyjaśnienia kontrolę nad zachowaniem, które staje się w tym momencie dużo pewniejsze – kot szybko zabija ofiarę, ponieważ potrzeba zaspokojenia głodu jest silniejsza niż strach przed zranieniem.
Artykuł pochodzi z bogatego archiwum psycholog zwierzęcej Agaty Burkat (HomoFelidae.pl), której naukowe prace na temat kotów znajdziecie wyłącznie na stronach CatExperts.pl. Więcej artykułów z tego cyklu?
Literatura cytowana:
Adamec, R. E. (1976). The interaction of hunger and preying in the domestic cat (Felis catus): An adaptive hierarchy? Behav. Biol. 18, 263–272.
Bateson, P.P.G. i Young, M. (1979). The influence of male kittens on the object play of their female siblings. Behav. Neural Biol. 27, 374–378.
Bekoff, M. (1976). Animal play: problems and perspectives. In: Bateson, P.P.G., Klopfer, P.H. Eds. , Perspectives in Ethology, Vol. 2. Plenum Press, New York, pp. 165–188.
Biben, M. (1979). Predation and predatory play behaviour of domestic cats. Anim. Behav. 27, 81–94.
Caro, T. (1979). Relations between kitten behaviour and adult predation. Z. Tierpsychol. 51, 158–168.
Egan, J. (1976). Object play in cats. In: Bruner, J.S., Jolly, A., Sylva, K. Eds. , Play: its Role in Development and Evolution. Penguin Books, Charmondsworth, Middlesex, pp. 161–165.
Fagen, R. (1974). Selective and evolutionary aspects of animal play. Am. Nat. 108, 850–858.
Fagen, R. (1976). Exercise, play and physical training in animals. In: Bateson, P.P.G., Klopfer, P.H. Eds. , Perspectives in Ethology, Vol. 2. Plenum Press, New York, pp. 189–219.
Fagen, R. (1981). Animal play behaviour. Oxford University Press, New York.
Fitzgerald, B. M. i Turner, B. M. (2000). Hunting behaviour of domestic cats and their impact on prey populations. W: Turner, D.C. & Bateson, P. (eds), The domestic cat: the biology of its behaviour, 2nd. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 151-175.
Fox, M.W. i Bekoff, M., (1975). The behaviour of dogs. In: Hafez, E.S.E. Ed., The Behaviour of Domestic Animals, 3rd edn. Lea and Febiger, Philadelphia, pp. 370–409.
Hall, S.L. (1995). Object play in the adult domestic cat, Felis silÍestris catus. Ph.D. thesis, University of Southampton.
Hall, S.L. i Bradshaw, J.W.S. (1998). The influence of hunger on object play by adult domestic cats. Applied Animal Behaviour Science, 58, 143-150.
Leyhausen, P. (1955). Uber relative Stimmungshierarchie bei Saugern. Lecture. IIIrd Int. Ethol. Conf., Groningen (unpublished).
Leyhausen, P. (1979). Cat behavior: The predatory and social behavior of domestic and wild cats. New York: Garland STPM press.
Lindemann, W. (1950). Beobachtungen an wilden und gezähmten Luchsen. Zeitschrift für Tierpsychologie, 7, 217–240.
Loizos, C. (1966). Play in mammals. Symp. Zool. Soc. Lond. 18, 1–9.
Martin, P. (1984). The four whys and wherefores of play in cats: a review of functional, evolutionary, developmental and causal issues. In: Smith, P.K. Ed. , Play in Animals and Humans. Basil Blackwell, Oxford, pp. 71–94.
Martin, P. i Caro, T.M. (1985). On the functions of play and its role in behavioural development. Adv. Study Behav. 15, 59–103.
Mendoza, D.L. i Ramirez, J.M. (1987). Play in kittens and its association with cohesion and aggression. Bull.Psychon. Soc. 25, 27–30.
Pellis, S.M., O’Brien, D.P., Pellis, V.C., Teitelbaum, P., Wolgin, D.L., i Kennedy, S. (1988). Escalation of feline predation along a gradient from avoidance through „play” to killing. Behavioral Neuroscience, 102(5), 760-777.
Poole, T.B. (1966). Aggressive play in polecats. Symp. Zool. Soc. Lond. 18, 23–44.
Seitz, A. (1950). Untersuchungen über angeborene Verhaltensweisen bei Caniden I und II. Z. Tierpsychol, 7, 1-46.
Smith, P.K. (1982). Does play matter? Functional and evolutionary aspects of animal and human play. Behav. Brain Sci. 5, 139–155.
Symons, D. (1978). Play and Aggression: a Study of Rhesus Monkeys. Columbia University Press, New York.
West, M.J. (1974). Social play in the domestic cat. Am. Zool. 14, 427–436.
West, M.J. (1977). Exploration and play with objects in domestic kittens. Dev. Psychobiol. 10, 53–57.